ЖИВАЯ ПОВЕРХНОСТЬ
...никакой воды, которая бы не соприкасалась с живыми существами, в океане нет.
В. Г. Богоров
Биологические дисперсии и S, К-стратегия
В мире живой материи работают два противоположных процесса, две тенденции стратегии жизни. С одной стороны, это рост организмов в их индивидуальной жизни и увеличение размеров в ходе эволюции большинства таксонов (вспомните эволюцию морских рыб или млекопитающих). С другой стороны, и в индивидуальной жизни, п в процессе эволюции многоклеточных растений наблюдается ветвление — рассечение, истончение структур, достигающее наибольшей степени в водной среде. Морские побережья до глубин 20—40 м заселены растениями, структура которых поражает изящным ансамблем тончайших ветвей, живых нитей, волосков, ворсинок... Это и понятно: обмен веществ водных растений со средой происходит через всю их внешнюю поверхность. Очевидно, что работа по обмену со средой минимальна, если на единицу объема (массы) приходится достаточно большая площадь поверхности, т. е. S/V велико. Заметим, что и у животных есть своеобразное «ветвление»: разного рода выросты, волоски, микроворсинки образуются именно на тех поверхностях, через которые происходит наиболее интенсивный внешний обмен,— это поверхности пищеварительного тракта, легких, выделительных систем.
Если роль физических дисперсии в жизни и обмене веществ океана еще не очень ясна океанологам, то несомненно огромная роль «биологических дисперсий» — организмов с их рассеченной поверхностью — может постулироваться a priori: через нее, именно через нее ежегодно «протекают» миллиарды тонн разнообразнейших химических веществ, вовлекаемых в океане в биологический круговорот. Разумеется, из самого этого постулата ничего интересного не вытекает. Но из него следует, что биологическим поверхностям и их обмену
с окружающей водной средой надо уделять особое внимание. К. сожалению, биологической поверхностью, а особенно обменом через нее практически никто не занимался. Достаточно сказать, что в бесчисленных работах по экологии и внешнему обмену низших организмов (бактерии, водоросли, наиболее простые беспозвоночные) почти никогда не приводятся величины внешней поверхности их тел — в большинстве случаев они просто неизвестны. Тем более нет расчетов популяцион-ной поверхности. Нечего поэтому искать в морской экологической литературе сколько-нибудь широких сравнений S или S/V разных групп организмов в связи с параметрами их внешнего обмена. Это тем более удивительно, что в экологии и экологической физиологии наземных растений и расчеты поверхности, и расчеты обмена на единицу поверхности делаются постоянно. А в морских работах тот же самый обмен рассчитывается почти исключительно на единицу массы организмов.
Первый вопрос, который возникает в этой связи: какова «степень дисперсности» живого вещества в океане?
Диапазон индивидуального объема биологических тел
Диапазон индивидуального объема биологических тел в океане охватывает примерно 23 порядка: от 10-20 м3 у бактерий до 103 м3 у китов. Несколько меньше диапазон их индивидуальной поверхности, так что величина удельной поверхности S/V охватывает примерно 6 порядков: от 107 м-1 у бактерий до 10 м-1 у китов. Заметим, что S/V =107 м3 означает, что 10-6 кг биомассы с удельным весом 1 имеет поверхность 100 м2. У наиболее рассеченных морских многоклеточных растений величина S/V достигает за счет ветвления 30, реже 40 м2 на 1 кг сырой биомассы. В этом смысле даже относительно крупные морские растения — это подлинные живые дисперсии. Уже одно то, что эволюция создает их в огромном количестве говорит об их важности. Напомним, что суммарная биомасса всех растений океана в сотни раз превышает суммарную биомассу всех животных. Конечно, такая биомасса растений нужна для поддержания жизни животных (кормовая биомасса и кислород для дыхания). Но для создания такой биомассы растениям самим нужна колоссальная поглощающая поверхность, в несколько раз превосходящая поверхность нашей планеты. Не случайно одним из первых обратил на это внимание создатель биогеохимии В. И. Вернадский: «Поверхность Земли,— писал он,— составляет меньше 0,0001 поверхности Солнца (8,6-10_3%). Зеленая поверхность се трансформационного аппарата дает числа уже иного порядка — она составляет 0,86—4,2% площади Солнца».
Эволюция, однако, не только создала целесообразные типовые конструкции водных растений, но и механизм их непрерывного и массового размножения и расселения. Чем меньше организм, тем больше, как правило, скорость его размножения и расселения. Например, подсчитано, что скорость расселения европейского кролика составляет 64 км-год, тогда как скорость расселения быстроногого оленя всего 1,6 км-год, а первобытного человека —11 км-год. Поэтому чем мельче организм, тем больше его численность в единице объема воды или на единице поверхности дна. Например, численность одноклеточных водорослей лежит в пределах 103—109 клеток в литре. Даже при средней численности клеток общая площадь их поверхности составляет около 1 м2 в 1 м3 воды. А это значит, что при глубине, скажем, 100 м на единицу поверхности дна приходится 100 единиц активной живой поверхности. Через нее проходит весь набор химических соединений, которыми клетки обмениваются со средой.
Как измерить поверхность биологических тел? Как понять принципы се формирования, и существуют ли они вообще? Как узнать о работе «биологических дисперсий» в море среди всех тех многочисленных и сильных переменных, которые влияют на все без исключения проявления жизни и обмена веществ?
Поверхность подводных растений. Снова S/V
В самом деле, почему опять всплывает величина S/V — что в ней магического в мире биологических тел? Не стоит ли за ней что-нибудь более важное, чем простое отношение поверхности к объему? В биологической литературе мы не нашли ответа на этот вопрос. Но надо сказать, что и исследований, в которых бы делались такие попытки, увы, почти нет. А пытаться надо. Для начала надо хотя бы рассчитать S и S/V для разных групп организмов, используя имеющиеся в литературе исходные данные. Например, необходимые для расчета S линейные размеры клеток морских одноклеточных водорослей известны. Узнав S клеток разного размера, нетрудно, имея размерный состав популяции и численность размерных групп, сосчитать Sjj всей поверхности популяции в данном объеме воды. Сложнее с морскими многоклеточными водорослями — макрофитами. Величина их поверхности определялась только у слоевищ (так называется тело низшего растения, если это не отдельная клетка) с простым строением, например у лентовидных ламинарий, плоских ульв или порфир и немногих других видов. Но, глядя на заросли макрофитов, сплошной массой колеблющиеся в прибрежной воде, начинаешь думать, что определить поверхность таких зарослей — крайне трудоемкое и такое ли уж благодарное (?) дело... Некоторые виды имеют метровые сложно рассеченные слоевища, составленные из «стеблей», на первый взгляд, беспорядочно нагроможденных друг на друга. Отнюдь не с охотой берешься за такую задачу (не потому ли нет и данных?). Но между тем, чем сложнее структура растения, тем больше оно разветвлено, чем тоньше сами разветвления (т. с. чем труднее определить S/V), тем это интереснее и важнее для понимания законов химического обмена растений со средой.
Читатель, искушенный в физико-химических измерениях, возможно, скажет, что ничего тут сложного нет: надо подобрать химическое вещество, например краситель, которое будет сорбироваться на поверхности, провести «калибровку» — и определяй какую угодно поверхность. Именно таким путем шли в свое время физиологи наземных растений, стремясь оценить поверхностную площадь корневых систем. Но у них так ничего и не вышло: у разных видов сорбционные свойства поверхности различны, даже у одного вида они меняются с возрастом, с разрыхлением поверхностных тканей, по ряду других причин...
Расскажем, как лаборатория экологического метаболизма Института биологии южных морей АН УССР в течение ряда лет определяла величину поверхности весьма сложно рассеченных макрофитов и величину потоков углерода, поступающих через эту поверхность в биомассу растений из воды. Цель состояла в том, чтобы выявить принципы, управляющие как формированием самой поверхности (в особенности путем ветвления растений), так и обменом через нее. Постепенно эта работа открыла целый ряд интересных и взаимосвязанных биологических механизмов. Все началось с самого, казалось бы, рутинного занятия — прямого измерения линейных размеров, позволяющих по простым формулам определять поверхностную площадь элементарных морфологических структур. Для этого выбрали самый распространенный в Черном морс и одновременно и самый сложный в морфологическом отношении род — цистозиру. Это многолетнее (до 18—20 лет) слоевище длиной обычно до 1 м кажется хаотическим нагромождением веток и веточек, количество которых на одном взрослом слоевище достигает нескольких тысяч. Начать дело было поручено самому молодому сотруднику — Ю. К. Фирсову. Год работы привел его к интересному, но еще далекому от поставленных целей выводу: в индивидуальном развитии ветвей, состоящих из иерархически соподчиненных «осей», интенсивность фотосинтеза на единицу массы изменяется по крутой одновершинной кривой. Интуитивно чувствовалось, что максимум на этой кривой — физиологический расцвет (?) — как-то связан с S и S/V «осей», соотношение которых в развитии ветви менялось радикально. Но так ли это на самом деле? И в чем эта связь? Ответа пока не было.